Bakteriologie: Überblick

Die Bakteriologie ist der Zweig der Mikrobiologie, der sich mit der Morphologie, Struktur, Klassifikation und Biochemie von Bakterien beschäftigt. Die Bakteriologie entstand im 19. Jahrhundert aus wissenschaftlichen Versuchen, die "Keimtheorie der Krankheit" zu beweisen, d.h. dass Krankheiten durch mikroskopisch kleine Organismen verursacht werden, die in Wirtszellen eindringen. Bakterien sind prokaryotische, einzellige Mikroorganismen, die stoffwechselaktiv sind und sich durch binäre Spaltung teilen. Einige dieser Organismen spielen eine wichtige Rolle bei der Entstehung von Krankheiten. Bakterielle Erkrankungen werden in der Regel mit Antibiotika behandelt, wobei die Wahl des Antibiotikums von Struktur und Stoffwechsel der Bakterien abhängt.

Redaktionelle Verantwortung: Stanley Oiseth, Lindsay Jones, Evelin Maza

Inhalt

Reproduktion/ Vermehrung

Virulenz-Faktoren

Quellen

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Einführung

Bakterien:
- Wahrscheinlich die ersten Lebensformen der Erde
- Bewohnen fast jedes Umweltmilieu der Erde
- Leben in Symbiose mit Pflanzen und Tieren
- Meisten Bakterien sind (noch) nicht charakterisiert worden.
Grundlegende Merkmale:
- Einzellig
- Prokaryoten: kein umhüllter Zellkern
Identifizierung:
- Zuerst Gram-Färbung und Mikroskopie
- Zellkultur für die genaue Identifizierung hilfreich
- Empfindlichkeiten und Resistenzen werden bei der Therapieentscheidung berücksichtigt.

Der Prozess der Labordiagnose (2) — Verfahren der Bakterienidentifizierung:
Die Identifizierung von bakteriellen Krankheitserregern erfolgt in einem schrittweisen Prozess, der in der Regel mit einer Gram-Färbung beginnt und auf den ein Wachstum in einer isolierten Kultur folgt.
Bild von Lecturio.

Aufbau

Average prokaryote cell — Aufbau einer Prokaryontenzelle:
Die Zellhülle besteht aus einer Plasmamembran (grüne Schicht) und einer dicken, peptidoglykanhaltigen Zellwand (gelbe Schicht). Es ist keine äußere Lipidmembran vorhanden (wie bei gramnegativen Bakterien). Die Kapsel (rote Schicht) ist von der Zellhülle getrennt.
Bild von Lecturio

Aufbau von Prokaryoten:
- Fehlender umhüllter Zellkern
- DNA DNA Die Desoxyribonukleinsäure – Aufbau, Struktur und verschiedene Arten der DNA in Nukleoid komprimiert
- Keine membrangebundenen Zellorganellen
- Stoffwechsel findet im Zytoplasma statt.
Zellwand:
- Bietet mechanische Stabilität
- Ermöglicht den Austausch von Nährstoffen und Abfallstoffen
- Peptidoglykan Murein:
  - Zucker- und Aminosäurepolymer als Grundlage der Zellwand
  - N-Acetylglucosamin und N-Acetylmuraminsäure, vernetzt mit Oligopeptiden
  - Bestandteil fast aller Bakterienwände (Ausnahme: Mykoplasmen Mykoplasmen Mykoplasmen)
- Die Dicke der Zellwand bestimmt die Gram-Färbung.
Plasmamembran:
- Analog zu prokaryotischen Membranen
- Besteht aus Proteinen und Phospholipiden
- Im Gegensatz zu eukaryotischen Organismen fehlen Sterole.
- Umhüllt das Zytoplasma von Zellen
Geißel:
- Etwa 50 % der Prokaryoten bewegen sich mit Hilfe von Geißeln:
  - Monotrich: 1 Geißel
  - Polytrich: >1 Geißel
- Bestehen aus dem Protein Flagellin und sind nicht von der Zellmembran Zellmembran Die Zelle: Zellmembran bedeckt
- Lokalisation: monopolar, bipolar oder peritrich
Pili (Fimbrien):
- Strukturell ähnlich den Geißeln, aber viel kleiner
- Hilfe bei der Anheftung an den Wirt/andere Bakterien = Virulenzfaktor
- Dient dem Austausch genetischer Informationen während der Konjugation
Nukleoid:
- Funktionelles Äquivalent des prokaryotischen Zellkerns
- Fehlende Membran
- Enthält genetisches Material:
  - Normalerweise 1 Chromosom Chromosom Grundbegriffe der Genetik
  - Kann zusätzliche Plasmide enthalten
Einschlüsskörperchen und Vesikel:
- Gasvesikel ermöglichen es photosynthetischen Bakterien im Wasser zu schwimmen.
- Organellen Organellen Die Zelle: Organellen für Photosynthese und Chemosynthese
- Carboxysomen mit Schlüsselenzymen zur CO₂-Bindung
- Speichergranula (z.B. Schwefel, Phosphat Phosphat Elektrolyte, Kalzium Kalzium Elektrolyte, Glykogen)

**Tabelle: Strukturen der Bakterienzelle mit ihrer chemischen Zusammensetzung und ihren Funktionen**
Struktur	Chemische Zusammensetzung	Funktion
Anhängsel
Flagellum	Protein	Motilität
Pili/Fimbrie	Glykoprotein	Anhaften an der Zelloberfläche
Spezialisierte Strukturen
Spore	Keratinartige Beschichtung Dipicolinsäure Peptidoglykan DNA DNA Die Desoxyribonukleinsäure – Aufbau, Struktur und verschiedene Arten der DNA	Nur bei Gram+ Gegen Dehydrierung Dehydrierung Volumenmangel und Dehydration, Hitze und Chemikalien
Zellhülle
Kapsel	Organisierte Polysaccharidschicht	Schützt vor Phagozytose
Schleimschicht	Lockeres Netzwerk aus Polysacchariden	Vermittelt das Anhaften an Oberflächen
Äußere Membran	Phospholipide Proteine Proteine Proteine und Peptide	Nur bei Gram- Endotoxin: Lipid A induziert TNF TNF Tumornekrosefaktor (TNF) und IL-1.
Periplasma	Peptidoglykane in der Mitte	Anhäufung von Bestandteilen aus den Gram-Zellen
Zellwand	Peptidoglykan in einem Zuckergerüst	Netzartige Struktur zur Stabilität
Zytoplasmatische Membran	Phospholipid-Doppelschicht	Ort von Oxidations- und Transportenzymen Lipoteichonsäuren induzieren TNF-α und IL-1.

TNF: Tumor Nekrose Faktor
IL-1: Interleukin-1

Klassifikation

Gram-Färbung

Die Gram-Färbung ist eine Technik, die nach dem Bakteriologen Hans Christian Joachim Gram benannt ist und zur Unterscheidung von Bakteriengruppen anhand der unterschiedlichen Bestandteile ihrer Zellwände verwendet wird.

Unterschiede zwischen gram-positiven und gram-negativen Bakterienzellen — Unterschiede zwischen den Zellwänden von grampositiven und gramnegativen Bakterien:
Während sowohl grampositive als auch gramnegative Bakterienzellwände Peptidoglykanschichten enthalten, ist die Schicht bei gramnegativen Bakterien viel dünner. Gramnegative Bakterien gleichen dieses Defizit aus, indem sie eine weitere Membranschicht außerhalb der Peptidoglykanschicht besitzen.
Bild von Lecturio.

Die Gram-Färbung hilft bei der Unterscheidung zwischen grampositiven und gramnegativen Bakterien → rote oder violette Färbung

Verfahren der Gram-Färbung:

Bakterien werden mit kristallviolettem Farbstoff gefärbt.
Präparat wird mit Alkohol ausgewaschen.
Zellen werden mit roter Safraninfärbung gegengefärbt.

Anfärbung gram-positiver Bakterien:

Zellwand mit einer dicken Schicht aus Peptidoglykan (Murein)
Somit Beibehalten der Kristallviolettfärbung und keine Beeinträchtigung durch Safranin-Gegenfärbung
Erscheinen violett-blau

Anfärbung von gramnegativen Bakterien:

Zellwand mit einer dünnen Schicht aus Peptidoglykan (Murein)
Keine Kristallviolettfärbung, aber Safranin-Gegenfärbung
Erscheinen rosa-rot

Färbungen spielen eine wichtige Rolle in der Diagnostik/Pathologie:

Grampositive Bakterien:
- Häufiger Kommensale
- Häufig auf der Haut Haut Haut: Aufbau und Funktion von gesunden Menschen zu finden
Gramnegative Bakterien:
- Weniger empfindlich gegenüber Penicillin aufgrund der zusätzlichen Lipid-Doppelschichtmembran
- Enthalten eine 2. Membran in Form einer Lipiddoppelschicht
- Beim Abbau können die Lipopolysaccharide der zweiten Membranschicht als Endotoxine freigesetzt werden.
- Endotoxine sind Pyrogene, die hohes Fieber Fieber Fieber und Schüttelfrost verursachen

Morphologie

Bakterien weisen eine große Vielfalt an Formen und Größen auf.
Die häufigsten Morphologien sind Stäbchen und Kokken, die in vielen Formen auftreten können
Anordnung:
- Paarig
- Haufen
- Ketten
- Palisaden

**Tabelle: Morphologie und Anordnung der Bakterien**
Morphologie	Anordnung
Kokken	Sphärisch Unbeweglich Einzeln oder gepaart (Diplokokken) Verdrehte Ketten ( Streptokokken Streptokokken Streptococcus) Haufen ( Staphylokokken Staphylokokken Staphylococcus)
Stäbchen	Zylinder mit runden Enden Palisaden
Spirillen	Helikal Verdreht
Spirochäten	Helikal Lange, geißelartige Filamente Korkenzieherartige Bewegungen Untergruppe: Treponemen Treponemen Treponemen
Gattung: Selenomonas	Gekrümmte Zylinder in einer Ebene
Gattung: Haloquadratum	Ungewöhnliche Morphologien Quadratisch, flach, kastenförmig
Vibrionen Vibrionen Vibrio (Vibrionen)	Runde, kommaförmige Bakterien Begeißelt

Bacterial cells with various morphologies and arrangements — Bakterienzellen mit verschiedenen Morphologien und Anordnungen:
Bakterien kommen in einer großen Vielfalt von Morphologien und Anordnungen vor. Kokken und Bazillen in Paaren und Clustern gehören zu den häufigsten.
Bild von Lecturio

Überblick der Klassifikationen

Mikrobiologie Flussdiagramm Gram-positive Bakterien Klassifizierung — Grampositive Bakterien:
Die meisten Bakterien können nach einem Laborverfahren namens Gram-Färbung klassifiziert werden.
Bakterien mit Zellwänden, die eine dicke Peptidoglykanschicht aufweisen, behalten die bei der Gram-Färbung verwendete Kristallviolettfärbung und werden von der Safranin-Gegenfärbung nicht beeinträchtigt. Diese Bakterien erscheinen violett-blau und sind somit grampositiv. Die Bakterien lassen sich nach ihrer Morphologie (verzweigte Faden, Stäbchen und Kokken in Haufen oder Ketten) und ihrer Fähigkeit, in Gegenwart von Sauerstoff sich zu vermehren (aerob bzw. anaerob), weiter einteilen. Die Kokken können auch weiter identifiziert werden. Staphylokokken können anhand des Vorhandenseins des Enzyms Koagulase und ihrer Empfindlichkeit gegenüber dem Antibiotikum Novobiocin eingegrenzt werden. Streptokokken werden auf Blutagar gezüchtet und danach klassifiziert, welche Form der Hämolyse sie anwenden (α, β oder γ). Die Streptokokken werden anhand ihrer Reaktion auf den Pyrrolidonyl-β-Naphthylamid-Test (PYR), ihrer Empfindlichkeit gegenüber spezifischen antimikrobiellen Mitteln (Optochin und Bacitracin) und ihrer Fähigkeit, auf Natriumchloridmedien (NaCl) zu wachsen, weiter eingegrenzt.
Bild von Lecturio. Lizenz: CC BY-NC-SA 4.0

Flussdiagramm zur Klassifizierung gramnegativer Bakterien — Gramnegative Bakterien:
Die meisten Bakterien können anhand eines Laborverfahrens namens Gram-Färbung klassifiziert werden.
Bakterielle Zellwände mit einer dünnen Peptidoglykanschicht behalten die für die Gram-Färbung verwendete Kristallviolettfärbung nicht. Gramnegative Bakterien hingegen behalten die Safranin-Gegenfärbung bei und erscheinen rosa-rot. Diese Bakterien lassen sich nach ihrer Morphologie (Diplokokken, gekrümmte Stäbchen, Stäbchen und kokkoide Stäbchen) und ihrer Fähigkeit, in Gegenwart von Sauerstoff sich zu vermehren (aerob bzw. anaerob), weiter einteilen. Gramnegative Bakterien lassen sich durch Kultivierung auf speziellen Nährböden (Dreifachzucker-Eisen-Agar (TSI)) genau identifizieren, wobei ihre Enzyme (Urease, Oxidase) und ihre Fähigkeit zur Laktosegärung bestimmt werden können.
* Schlecht anfärbbar mit Gram-Färbung
** Pleomorphe Stäbchen/Kokkoide Stäbchen
*** Erfordert ein besonderes Transportmedium
Bild von Lecturio.

Toxine

Endotoxine

Entstehen beim Abbau der bakteriellen Zellwand beim Absterben der Bakterien
Aktivierung der Komplement- und Gerinnungskaskaden im Wirt
Verursachen einen septischen Schock Schock Schock: Überblick
Nicht-krankheitsspezifische Symptome:
- Fieber Fieber Fieber
- Schmerz
- Schock Schock Schock: Überblick
- Fatigue
- Unwohlsein

Exotoxine

Produziert und sezerniert
Können zu schweren, krankheitsspezifischen Symptomen führen
3 Hauptkategorien:
- Enterotoxine
- Neurotoxine
- Zytotoxine
Beispiele:
- Cholera
- Botulinum
- Diphtherie Diphtherie Diphtherie
- Tetanus Tetanus Tetanus

Metabolismus

Bakterien sind heterotrophe Organismen, die zum Überleben organische Substanzen benötigen.

Klassifiziert nach dem Sauerstoffbedarf:

Obligate Aerobier (aerophil): Zur Aufrechterhaltung des Stoffwechsels wird Sauerstoff benötigt.
Obligate Anaerobier:
- Keine respiratorischen Enzyme Enzyme Grundlagen der Enzyme vorhanden
- Energiegewinnung durch anaerobe Glykolyse Glykolyse Glykolyse
- Sauerstoff wirkt toxisch.
Mikroaerophile:
- Sauerstoff zur Vermehrung benötigt
- Bei zu hohen Konzentrationen → Wachstumsstopp
Fakultative Anaerobier: können in Gegenwart oder Abwesenheit von Sauerstoff wachsen

Reproduktion/ Vermehrung

Bakterien können genetisches Material austauschen:

Können fremde DNA DNA Die Desoxyribonukleinsäure – Aufbau, Struktur und verschiedene Arten der DNA in ihr Genom Genom Grundbegriffe der Genetik integrieren
Können sich mit dem bestehenden Genpool rekombinieren
Können genetische Merkmale untereinander übertragen:
- Konjugation: parasexuelle Übertragung durch Kontakt über Pili
- Transduktion: durch Bakteriophagen Bakteriophagen Viren: Merkmale, Aufbau und Vermehrung (Viren, die Bakterien infizieren)
- Transformation: Einschleusen von freier, isolierter, fremder DNA DNA Die Desoxyribonukleinsäure – Aufbau, Struktur und verschiedene Arten der DNA in das Genom Genom Grundbegriffe der Genetik

Bakterielle Arten der genetischen Übertragung — Schematische Darstellung der Arten der genetischen Transmission bei Bakterien
Bild von Lecturio.

Virulenz-Faktoren

Virulenz ist die Fähigkeit eines Organismus, den Wirt zu infizieren und Krankheiten zu verursachen. Virulenzfaktoren sind Moleküle, die das Bakterium dabei unterstützen den Wirt zu besiedeln und können entweder sekretorisch, membranassoziiert oder zytosolisch vorliegen.

**Tabelle: Mechanismus der Virulenz, Virulenzfaktoren und Funktion**
Mechanismus	Virulenzfaktoren	Funktion
Kolonisierung	Teichonsäure (hauptsächlich bei gram+) Adhäsine Biofilm Geißel	Ermöglicht die Anheftung an und das Eindringen in die Oberfläche von Wirtszellen Biofilme schützen vor Antibiotika Motilität
Umgehung des Immunsystems	Kapsel IgA-Protease Protein A	Erschaffen einer physischen Barriere gegen Opsonisierung und Phagozytose
Bakterielle Nährstoffe	Siderophoren	Eisenchelatierung Eisenaufnahme
Genetische Variation	Pili Expression von Kapsel und Geißel Antigen-Drift	Tarnung von molekularen Oberflächenmarkern und Umgehung des Immunsystems
Intrazelluläres Überleben	Hemmung der Phagosomen-Lysosomen-Fusion Verlassen der Phagosomen vor der Fusion Invasine	Verhindert die intrazelluläre Zerstörung der Bakterien
Typ-III-Sekretionssystem	Injektion	Ermöglicht Bakterien, Toxine in Wirtszellen zu injizieren
Entzündliche Reaktion	Bakterienspezifische Antikörper Immunkomplexe Peptidoglykan und Teichonsäure	Nachahmung von Wirtszellen (z.B. A-Streptokokken Verzögert Überempfindlichkeitsreaktionen Granulombildung

Quellen

Baron, S., Editor. Medical Microbiology. 4th edition. Galveston (TX): University of Texas Medical Branch at Galveston; 1996. Introduction to Bacteriology.
Woese, C.R., Fox, G.E. November 1977. Phylogenetic structure of the prokaryotic domain: The primary kingdoms. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 74 (11): 5088–90.
Cabeen, M.T., Jacobs-Wagner C. August 2005. Bacterial cell shape. Nature Reviews. Microbiology. 3 (8): 601–10.
Bhakdi, S., Hahn, H. (1991). Virulenzfaktoren von Bakterien. In: Hahn, H., Falke, D., Klein, P. (eds) Medizinische Mikrobiologie. Springer-Lehrbuch. Springer, Berlin, Heidelberg. https://doi.org/10.1007/978-3-662-08626-1_12